Pochopenie biológie a správania včiel: Globálny sprievodca

Včely, tie bzučiace, usilovné tvory, sú oveľa komplexnejšie a fascinujúcejšie, než si mnohí uvedomujú. Ich zložitá sociálna štruktúra, sofistikované metódy komunikácie a zásadná úloha pri opeľovaní z nich robia kľúčovú súčasť globálnych ekosystémov a poľnohospodárstva. Táto príručka skúma základy biológie a správania včiel a ponúka poznatky cenné pre výskumníkov, včelárov a každého, koho zaujímajú tieto pozoruhodné tvory.

Taxonómia a evolúcia včiel

Včely patria do radu Hymenoptera, ktorý zahŕňa aj mravce a osy. V rámci tohto radu sú klasifikované v nadčeľade Apoidea. Na celom svete existuje viac ako 20 000 známych druhov včiel, ktoré sa nachádzajú na všetkých kontinentoch okrem Antarktídy. Rodina Apidae obsahuje včely medonosné (Apis), čmeliaky (Bombus), včely bez žihadla (Meliponini) a včely orchideové (Euglossini), okrem iných. Pochopenie taxonómie včiel je nevyhnutné pre ochranárske úsilie a štúdium evolučných vzťahov. Napríklad západná včela medonosná (Apis mellifera) je celosvetovo riadená na produkciu medu a opeľovacích služieb, zatiaľ čo iné druhy včiel zohrávajú dôležitú úlohu v miestnych ekosystémoch.

Kľúčové rodiny včiel

• Apidae: Včely medonosné, čmeliaky, včely bez žihadla, včely orchideové a ďalšie.
• Andrenidae: Ťažobné včely, často samotné a dôležité opeľovače.
• Halictidae: Potné včely, známe svojou príťažlivosťou pre pot.
• Megachilidae: Včely listové a murovacie včely, cenné opeľovače v poľnohospodárstve.

Anatómia včely

Telo včely je vysoko špecializované pre svoju úlohu pri opeľovaní a živote v kolónii. Anatómia včely je rozdelená do troch hlavných častí: hlava, hrudník a brucho.

Hlava

Hlava obsahuje zmyslové orgány a ústne ústrojenstvo včely. Medzi kľúčové prvky patria:

• Zložené oči: Včely majú dve veľké zložené oči, ktoré im poskytujú širokouhlé videnie a schopnosť detekovať polarizované svetlo, čo im pomáha pri navigácii.
• Ocelli: Tri jednoduché oči (ocelli) umiestnené na vrchu hlavy pomáhajú včelám detekovať intenzitu a orientáciu svetla.
• Antény: Tieto zmyslové orgány detegujú pachy, vlhkosť, teplotu a prúdenie vzduchu, čo je nevyhnutné pre komunikáciu a navigáciu.
• Ústne ústrojenstvo: Včely majú mandibulami (čeľuste) na uchopenie a manipuláciu s predmetmi a proboscis (jazyk) na sanie nektáru. Proboscis je obzvlášť dobre vyvinutý u včiel medonosných.

Hrudník

Hrudník je centrálny segment, ktorý podporuje nohy a krídla včely. Medzi kľúčové prvky patria:

• Krídla: Včely majú dva páry krídel, ktoré sú počas letu spojené. Krídla rýchlo bijú, čo umožňuje efektívny let a zháňanie potravy.
• Nohy: Včely majú šesť nôh, z ktorých každá je špecializovaná na rôzne úlohy. Zadné nohy majú často peľové koše (corbiculae) na prenášanie peľu späť do úľa. Niektoré včely, ako napríklad murovacie včely, používajú svoje nohy na zber bahna na stavbu hniezda.

Brucho

Brucho obsahuje tráviaci, reprodukčný a dýchací systém včely. Medzi kľúčové prvky patria:

• Žihadlo: Včely majú žihadlo na konci brucha, ktoré sa používa na obranu. Včely medonosné majú ostnaté žihadlo, ktoré sa zachytáva v koži cicavcov, čo spôsobuje, že včela po bodnutí zomrie. Čmeliaky a mnoho ďalších druhov včiel má hladké žihadlá a môže bodnúť viackrát.
• Voskové žľazy: Robotnice včiel medonosných majú voskové žľazy na bruchu, ktoré produkujú voskové šupiny používané na stavbu medového plástu.
• Medový vak: Tento špecializovaný orgán ukladá nektár zozbieraný z kvetov, ktorý sa neskôr premieňa na med.

Sociálna štruktúra včiel

Včely medonosné (Apis mellifera) sú vysoko spoločenský hmyz, ktorý žije v kolóniách pozostávajúcich z troch odlišných kást: kráľovná, robotnice a trúdy.

Kráľovná

Kráľovná je jediná plodná samica v kolónii. Jej primárnou funkciou je znášať vajíčka, čím zabezpečuje prežitie a rast kolónie. Je väčšia ako robotnice a má dlhší brucho. Kráľovná sa pári len raz za život a ukladá spermie do spermatéky, ktorú používa na oplodňovanie vajíčok počas celého svojho života. Kráľovné včely sú zvyčajne nahradené robotnicami každé 1-2 roky prostredníctvom procesu nazývaného supersedúra. Včelári v krajinách ako Argentína a Austrália sa často spoliehajú na chovné programy, aby si vybrali kráľovné s požadovanými vlastnosťami, ako sú vysoká miera znášky vajec a odolnosť voči chorobám.

Robotnice

Robotnice sú sterilné samice včiel, ktoré vykonávajú všetky úlohy potrebné pre prežitie kolónie. Medzi tieto úlohy patrí zháňanie nektáru a peľu, stavba a oprava medového plástu, starostlivosť o plod (larvy a kukly), obrana úľa a regulácia teploty. Robotnice prechádzajú sekvenciou úloh s pribúdajúcim vekom, známou ako veková polyetizmus. Mladšie robotnice zvyčajne vykonávajú úlohy vo vnútri úľa, zatiaľ čo staršie robotnice sa stávajú hľadačmi potravy. V regiónoch s obmedzenými zdrojmi, ako sú niektoré časti Afriky, môžu robotnice preukázať flexibilnejšie rozdelenie úloh na základe okamžitých potrieb kolónie.

Trúdy

Trúdy sú samce včiel, ktorých primárnou funkciou je párenie s kráľovnou. Sú väčšie ako robotnice a majú veľké oči. Trúdy nemajú žihadlo a nezúčastňujú sa na zháňaní potravy ani na iných úlohách kolónie. Trúdy zomierajú krátko po párení a robotnice ich často vyháňajú z úľa neskoro na jeseň, keď sa zdroje stanú vzácnymi. Prítomnosť trúdov je kľúčová pre udržanie genetickej diverzity v populácii včiel. Včelári v Európe často zavádzajú nové kolónie trúdov, aby zabezpečili genetickú silu vo svojich včelínach.

Komunikácia včiel

Včely komunikujú pomocou rôznych metód, vrátane feromónov, tancom a hmatovými signálmi.

Feromóny

Feromóny sú chemické signály, ktoré včely používajú na komunikáciu navzájom. Kráľovná včela produkuje feromón kráľovnej, ktorý reguluje správanie kolónie, potláča vývoj vaječníkov robotníc a priťahuje k sebe robotnice. Robotnice tiež produkujú feromóny, ktoré signalizujú poplach, priťahujú ostatné včely k zdrojom potravy a regulujú starostlivosť o plod. Napríklad feromón Nasonov je uvoľňovaný robotnicami, aby pomohol orientovať ostatné včely k vchodu do úľa alebo k zdroju potravy. V niektorých krajinách, ako je Japonsko, sa na prilákanie včiel k špecifickým plodinám na opeľovanie používajú syntetické feromóny včiel.

Tanec kývania

Tanec kývania je zložitá komunikačná metóda, ktorú používajú včely medonosné na sprostredkovanie informácií o polohe a kvalite zdrojov potravy. Včela hľadačka, ktorá našla dobrý zdroj potravy, sa vráti do úľa a vykoná tanec kývania na zvislej ploche medového plástu. Tanec pozostáva z priameho behu (beh "kývania") nasledovaného slučkou návratu doľava alebo doprava. Uhol behu kývania voči vertikále udáva smer zdroja potravy voči slnku a trvanie behu kývania udáva vzdialenosť k zdroju potravy. Intenzita kývania tiež naznačuje kvalitu zdroja potravy. Tento sofistikovaný komunikačný systém umožňuje včelám efektívne využívať zdroje v širokej geografickej oblasti. Tanec kývania bol rozsiahlo študovaný výskumníkmi a poskytol cenné poznatky o komunikácii zvierat. Štúdie v Brazílii ukázali, že včely bez žihadla tiež používajú zložité tance na komunikáciu, hoci podrobnosti sa líšia od tanca kývania včely medonosnej.

Ďalšie komunikačné metódy

Včely tiež používajú hmatové signály, ako je klepanie antén, na komunikáciu v úli. Tieto signály sa môžu použiť na vyžiadanie potravy alebo starostlivosti alebo na koordináciu aktivít, ako je stavba hrebeňa. Na komunikáciu poplachu alebo vzrušenia sa používajú aj vibračné signály. Napríklad signál trasenia sa používa na stimuláciu aktivity pri zháňaní potravy. Pochopenie týchto rôznych komunikačných metód je kľúčové pre včelárov a výskumníkov, ktorí sa zaujímajú o riadenie kolónií včiel a štúdium správania včiel.

Správanie včiel pri zháňaní potravy

Včely sú vysoko efektívne pri zháňaní potravy, zbierajú nektár a peľ z kvetov, aby sa živili samy a svoj plod. Ich správanie pri zháňaní potravy je ovplyvnené rôznymi faktormi, vrátane dostupnosti zdrojov potravy, poveternostných podmienok a potrieb kolónie.

Zber nektáru

Včely zbierajú nektár z kvetov pomocou svojej proboscis. Nektár je sladká tekutina, ktorá poskytuje včelám energiu. Robotnice zbierajúce potravu ukladajú nektár do svojho medového vaku, kde sa zmieša s enzýmami, ktoré začínajú proces jeho premeny na med. Keď sa včela hľadačka vráti do úľa, regurgituje nektár ostatným robotnícom, ktorí ho ďalej spracúvajú pridaním ďalších enzýmov a znížením obsahu vody. Spracovaný nektár sa potom ukladá do buniek medového plástu a uzatvára voskom. Rôzne kvetinové zdroje prispievajú k jedinečným chutiam a vlastnostiam medu na celom svete. Napríklad med manuka z Nového Zélandu je známy svojimi liečivými vlastnosťami.

Zber peľu

Včely zbierajú peľ z kvetov pomocou svojich nôh a chlpov na tele. Peľ je prášok bohatý na bielkoviny, ktorý včelám poskytuje základné živiny pre rast a vývoj. Včely hľadačky zbierajú peľ tak, že ho vykartáčujú z tela a zbalia do peľových košov (corbiculae) na zadných nohách. Keď sa včela hľadačka vráti do úľa, uloží peľ do buniek medového plástu, kde sa ukladá ako "včelí chlieb". Včelí chlieb je fermentovaná zmes peľu, medu a včelích slín, ktorá je vysoko výživným zdrojom potravy pre plod. Zdroje peľu sa tiež geograficky líšia, čo ovplyvňuje nutričný profil včelieho chleba. Včelári v Kanade často dopĺňajú stravu včiel proteínovými koláčmi počas období nedostatku peľu.

Faktory ovplyvňujúce zháňanie potravy

Správanie včiel pri zháňaní potravy je ovplyvnené rôznymi faktormi, vrátane:

• Dostupnosť kvetov: Včely majú väčšiu pravdepodobnosť, že budú zháňať potravu v oblastiach s bohatými a rozmanitými zdrojmi kvetov.
• Poveternostné podmienky: Včely majú menšiu pravdepodobnosť, že budú zháňať potravu počas chladného, daždivého alebo veterného počasia.
• Potreby kolónie: Včely budú aktívnejšie zháňať potravu, keď kolónia potrebuje viac potravy alebo keď kráľovná kladie viac vajíčok.
• Vystavenie pesticídom: Vystavenie pesticídom môže narušiť správanie včiel pri zháňaní potravy a znížiť ich schopnosť nájsť potravu. Najmä neonikotinoidné insekticídy boli spojené s poklesom populácií včiel a efektívnosti zháňania potravy. Mnoho európskych krajín obmedzilo používanie týchto pesticídov na ochranu populácií včiel.

Úloha včiel pri opeľovaní

Včely sú základné opeľovače, ktoré zohrávajú zásadnú úlohu pri reprodukcii mnohých druhov rastlín. Prenášajú peľ z mužských častí kvetov (tyčiniek) do ženských častí (piestikov), čím umožňujú oplodnenie a produkciu ovocia, zeleniny a semien. Odhaduje sa, že včely opeľujú asi jednu tretinu potravín, ktoré jeme. Ekonomická hodnota opeľovania včelami sa odhaduje na miliardy dolárov ročne.

Opeľovacie mechanizmy

Včely sú vysoko efektívne opeľovače vďaka svojej špecializovanej anatómii a správaniu. Ich chlpaté telá zbierajú peľ a ich správanie pri návšteve viacerých kvetov rovnakého druhu zaisťuje efektívny prenos peľu. Niektoré včely, ako napríklad čmeliaky, sú schopné "bzučať opeľovať" vibráciou svojich letových svalov, aby uvoľnili peľ z kvetov, ktoré ho ľahko neuvoľňujú. Bzučivé opeľovanie je nevyhnutné pre opeľovanie plodín, ako sú paradajky a čučoriedky. Rôzne druhy včiel sa vyvinuli na opeľovanie špecifických typov kvetov, čo prispieva k biodiverzite. Napríklad včely s dlhým jazykom sú prispôsobené na opeľovanie kvetov s hlbokými ostrohami nektáru.

Dôležitosť pre poľnohospodárstvo

Opeľovanie včelami je rozhodujúce pre produkciu mnohých poľnohospodárskych plodín, vrátane ovocia, zeleniny, orechov a olejnatých semien. Bez opeľovania včelami by sa výnosy týchto plodín výrazne znížili. Farmári si často prenajímajú kolónie včiel medonosných na opeľovanie svojich plodín, čo je postup známy ako riadené opeľovanie. Napríklad mandľové sady v Kalifornii sa vo veľkej miere spoliehajú na opeľovanie včelami medonosnými. V niektorých regiónoch pokles populácií divokých včiel zvýšil závislosť od riadených včiel medonosných pre opeľovacie služby. Udržateľné poľnohospodárske postupy, ktoré podporujú zdravie a rozmanitosť včiel, sú nevyhnutné pre zabezpečenie dlhodobej bezpečnosti potravín.

Ochrana opeľovačov

Populácie včiel klesajú v mnohých častiach sveta v dôsledku faktorov, ako je strata biotopu, používanie pesticídov, choroby a klimatické zmeny. Pokles populácií včiel je vážnou hrozbou pre globálnu bezpečnosť potravín a zdravie ekosystémov. Je nevyhnutné podniknúť kroky na ochranu opeľovačov ochranou a obnovou ich biotopov, obmedzením používania pesticídov, podporou udržateľných poľnohospodárskych postupov a vzdelávaním verejnosti o dôležitosti včiel. Mnoho krajín implementovalo národné stratégie opeľovačov na riešenie poklesu populácií včiel. Tieto stratégie často zahŕňajú opatrenia na ochranu biotopov včiel, podporu včelám priateľských poľnohospodárskych postupov a monitorovanie zdravia včiel.

Zdravie včiel a choroby

Kolónie včiel sú náchylné na rôzne choroby a škodcov, ktoré ich môžu oslabiť alebo zabiť. Pochopenie týchto hrozieb a implementácia vhodných stratégií riadenia je nevyhnutná pre udržanie zdravých populácií včiel.

Klieštiky Varroa

Varroa destructor je parazitický roztoč, ktorý sa živí krvou včiel (hemolymfou) a prenáša vírusy. Klieštiky Varroa sú jednou z najvážnejších hrozieb pre kolónie včiel medonosných na celom svete. Oslabujú včely, skracujú ich životnosť a zvyšujú ich náchylnosť na iné choroby. Včelári používajú na kontrolu klieštikov Varroa rôzne metódy, vrátane chemických ošetrení, biotechnických metód a rezistentných kmeňov včiel. Integrované stratégie riadenia škodcov, ktoré kombinujú rôzne metódy kontroly, sú často najefektívnejšie. Odolnosť voči chemickým ošetreniam je rastúcou obavou, čo poukazuje na potrebu udržateľných stratégií kontroly roztočov.

Nosema choroba

Nosema je plesňové ochorenie, ktoré infikuje črevo včiel, čo narúša ich schopnosť tráviť potravu a absorbovať živiny. Nosema môže oslabiť kolónie a znížiť produkciu medu. Existujú dva hlavné druhy Nosemy, ktoré postihujú včely medonosné: Nosema apis a Nosema ceranae. Nosema ceranae je rozsiahlejšia a môže spôsobiť vážnejšie poškodenie kolónií. Včelári používajú fumagilín, antibiotikum, na kontrolu Nosemy, ale v niektorých oblastiach bola hlásená rezistencia na fumagilín. Dobre sanitárne postupy a udržiavanie silných, zdravých kolónií môžu pomôcť predchádzať infekciám Nosema. Prebieha výskum s cieľom vyvinúť účinnejšiu a udržateľnejšiu liečbu ochorenia Nosema.

Americký mor včelieho plodu (AFB)

Americký mor včelieho plodu (AFB) je bakteriálna choroba, ktorá postihuje larvy včiel. AFB je vysoko nákazlivý a môže sa rýchlo šíriť po celej kolónii. Infikované larvy zomierajú a rozkladajú sa, pričom zanechávajú charakteristický nepríjemný zápach. AFB je spôsobená baktériou Paenibacillus larvae. Pre AFB neexistuje žiadna liečba a infikované kolónie sa musia zničiť spálením alebo ožiarením, aby sa zabránilo šíreniu choroby. Preventívne opatrenia, ako je používanie kmeňov včiel odolných voči chorobám a dodržiavanie dobrej hygieny včelárstva, môžu pomôcť znížiť riziko infekcií AFB. Pravidelné prehliadky kolónií včiel na príznaky AFB sú nevyhnutné na včasnú detekciu a kontrolu.

Ďalšie choroby a škodcovia

Včely sú tiež náchylné na iné choroby a škodcov, vrátane:

• Európsky mor včelieho plodu (EFB): Ďalšia bakteriálna choroba, ktorá postihuje larvy včiel.
• Kriedová nákaza: Plesňové ochorenie, ktoré mumifikuje larvy včiel.
• Malý úľový chrobák: Škodca, ktorý sa živí medom, peľom a larvami včiel.
• Tracheálne roztoče: Mikroskopické roztoče, ktoré infikujú priedušnicu včiel.
• Vírusy: Včely môžu infikovať rôzne vírusy, ktoré sa často prenášajú klieštikmi Varroa.

Včelárske postupy: Globálny prehľad

Včelárstvo alebo apikultura je praxou udržiavania kolónií včiel na produkciu medu, včelieho vosku, peľu a ďalších včelích produktov. Včelárske postupy sa na celom svete výrazne líšia v závislosti od miestnych podmienok, tradícií a ekonomických faktorov.

Tradičné včelárstvo

Tradičné metódy včelárstva sa praktizujú po stáročia v mnohých častiach sveta. Tieto metódy často zahŕňajú použitie prírodných materiálov na stavbu úľov, ako sú duté kmene, slamienkové koše alebo hlinené hrnce. Tradiční včelári zvyčajne riadia svoje kolónie s minimálnym zásahom, spoliehajúc sa na prirodzené inštinkty a schopnosti včiel. V niektorých častiach Afriky je tradičné včelárstvo dôležitým zdrojom príjmov pre vidiecke komunity. Tradičné metódy včelárstva sú často udržateľné a šetrné k životnému prostrediu, ale môžu viesť k nižším výnosom medu v porovnaní s modernými včelárskymi postupmi.

Moderné včelárstvo

Moderné včelárske postupy zahŕňajú použitie štandardizovaného vybavenia, ako sú úle Langstroth, na efektívnejšie riadenie kolónií včiel. Moderní včelári často používajú techniky, ako je chov kráľovien, rozdeľovanie kolónií a kŕmenie, aby maximalizovali produkciu medu a rast kolónie. Používajú tiež chemické ošetrenia na kontrolu chorôb a škodcov. Moderné včelárstvo sa široko praktizuje vo vyspelých krajinách a je často vysoko industrializované. Moderné včelárske postupy môžu viesť k vysokým výnosom medu, ale môžu mať aj negatívny vplyv na zdravie včiel a životné prostredie, ak sa neriadia udržateľným spôsobom.

Udržateľné včelárstvo

Udržateľné včelárske postupy sa zameriavajú na vyváženie produkcie medu so zdravím a blahobytom kolónií včiel a životného prostredia. Udržateľní včelári používajú integrované stratégie riadenia škodcov na minimalizáciu používania chemických ošetrení, podporujú pre včely priaznivé krmivo a riadia svoje kolónie spôsobom, ktorý napodobňuje prirodzené správanie včiel. Ekologické včelárstvo je forma udržateľného včelárstva, ktorá zakazuje používanie syntetických pesticídov a iných škodlivých chemikálií. Udržateľné včelárske postupy sú čoraz populárnejšie, pretože spotrebitelia požadujú med vyrobený šetrnejšie k životnému prostrediu a eticky. Rozvoj a podpora udržateľných včelárskych postupov sú rozhodujúce pre zabezpečenie dlhodobého zdravia populácií včiel a udržateľnosti opeľovacích služieb.

Globálne včelárske variácie

• Európa: Vysoká hustota včelárov, zameranie na produkciu medu a opeľovanie.
• Severná Amerika: Rozsiahle komerčné včelárstvo, migračné včelárstvo na opeľovanie.
• Južná Amerika: Rozmanitosť druhov včiel, rastúci apikultúrny priemysel. Brazília je významným producentom medu.
• Afrika: Tradičné včelárske postupy, potenciál rastu v apikultúrnom sektore.
• Ázia: Rozmanité včelárske postupy, rastúci dopyt po mede a opeľovacích službách. Čína je významným producentom medu.
• Austrália: Jedinečné druhy včiel, zameranie na vysokokvalitnú produkciu medu.

Budúcnosť včiel: Výzvy a príležitosti

Budúcnosť včiel čelí významným výzvam, vrátane straty biotopu, používania pesticídov, klimatických zmien a chorôb. Existujú však aj príležitosti na ochranu a podporu populácií včiel prostredníctvom udržateľných poľnohospodárskych postupov, obnovy biotopov, výskumu a vzdelávania.

Stratégie ochrany prírody

Na ochranu populácií včiel a zabezpečenie dlhodobej udržateľnosti opeľovacích služieb sú potrebné účinné stratégie ochrany prírody. Tieto stratégie zahŕňajú:

• Obnova biotopu: Sadba včelám priateľských kvetov a vytváranie biotopov opeľovačov v mestských a vidieckych oblastiach.
• Zníženie pesticídov: Zníženie používania pesticídov a podpora integrovaných postupov riadenia škodcov.
• Riadenie chorôb: Implementácia účinných stratégií riadenia chorôb na kontrolu roztočov Varroa, Nosemy a iných chorôb včiel.
• Zmiernenie klimatických zmien: Zníženie emisií skleníkových plynov a prispôsobenie sa vplyvom klimatických zmien na populácie včiel.
• Výskum a vzdelávanie: Investície do výskumu na pochopenie biológie a správania včiel a vzdelávanie verejnosti o dôležitosti včiel.

Občianska veda

Iniciatívy občianskej vedy môžu zohrávať cennú úlohu pri monitorovaní populácií včiel a zhromažďovaní údajov o správaní včiel. Občianski vedci sa môžu zúčastňovať prieskumov včiel, sledovať aktivitu včiel pri zháňaní potravy a hlásiť pozorovania vzácnych alebo ohrozených druhov včiel. Údaje občianskej vedy sa môžu použiť na informovanie o ochranárskom úsilí a sledovať účinnosť stratégií ochrany prírody. Mnoho projektov občianskej vedy je k dispozícii online, čo umožňuje komukoľvek prispieť k výskumu a ochrane včiel.

Záver

Pochopenie biológie a správania včiel je nevyhnutné pre ochranu týchto životne dôležitých opeľovačov a zabezpečenie udržateľnosti našich ekosystémov a potravinových systémov. Implementáciou udržateľných poľnohospodárskych postupov, obnovou biotopov opeľovačov, obmedzením používania pesticídov a podporou výskumu a vzdelávania môžeme pomôcť včelám prospievať a naďalej poskytovať svoje cenné opeľovacie služby pre budúce generácie. Budúcnosť včiel závisí od našich spoločných krokov na ochranu a podporu ich zdravia a blahobytu. Táto príručka poskytuje komplexný základ pre ďalšie skúmanie týchto fascinujúcich tvorov, ich zložitých spoločností a ich rozhodujúcej úlohy v globálnom prostredí.