Avlinggenetikk: Utvikling av sykdomsresistens for global matsikkerhet

Plantesykdommer utgjør en betydelig trussel mot global matsikkerhet. Patogener som sopp, bakterier, virus og nematoder kan ødelegge avlinger, noe som fører til betydelige avlingstap og økonomiske vanskeligheter for bønder over hele verden. Å utvikle sykdomsresistente avlingsvarianter er derfor en kritisk strategi for å sikre en stabil og bærekraftig matforsyning. Avlinggenetikk spiller en sentral rolle i dette arbeidet, og gir verktøyene og kunnskapen til å forstå og manipulere plantepatogeninteraksjoner.

Betydningen av sykdomsresistens i avlinger

Virkningen av plantesykdommer på det globale landbruket er enorm. Vurder følgende:

• Avlingstap: Plantesykdommer kan redusere avlingene med så mye som 40 % i noen regioner, spesielt i utviklingsland.
• Økonomisk innvirkning: Avlingstap fører til økonomiske tap på milliarder av dollar årlig, noe som påvirker bønder, forbrukere og den globale økonomien.
• Matsikkerhet: Sykdomsutbrudd kan føre til matmangel, underernæring og til og med sult, spesielt i sårbare befolkningsgrupper. Den irske potetpesten på midten av 1800-tallet, forårsaket av oomyceten *Phytophthora infestans*, er en sterk påminnelse om de ødeleggende konsekvensene av plantesykdommer.
• Miljøpåvirkning: Bruk av kjemiske plantevernmidler for å bekjempe plantesykdommer kan ha skadelige effekter på miljøet, inkludert forurensning av jord og vann, skade på nyttige insekter og utvikling av plantevernmiddelresistente patogener.

Å utvikle sykdomsresistente avlingsvarianter tilbyr et bærekraftig og miljøvennlig alternativ til å stole utelukkende på kjemisk bekjempelse. Ved å innlemme genetisk resistens i avlinger, kan vi redusere behovet for plantevernmidler, minimere avlingstap og forbedre matsikkerheten.

Genetisk grunnlag for sykdomsresistens i planter

Planter besitter et sofistikert immunsystem som gjør dem i stand til å gjenkjenne og forsvare seg mot patogener. Denne immuniteten er genetisk bestemt og involverer et komplekst samspill mellom gener og signalveier. Det er to hovedtyper av resistens:

1. Kvalitativ resistens (R-gen resistens)

Kvalitativ resistens, også kjent som R-gen resistens, er overført av enkelt dominante gener (R-gener) som gjenkjenner spesifikke patogeneffektorer (avirulensfaktorer). Denne interaksjonen utløser en rask og robust forsvarsrespons, ofte involverende programmert celledød på infeksjonsstedet (den overfølsomme responsen, HR). R-gen resistens er typisk svært effektiv, men kan overvinnes av patogener som utvikler nye effektorvarianter. For eksempel er mange hvetevarianter utviklet med R-gener som gir resistens mot spesifikke raser av hvetens rustsopp *Puccinia graminis f. sp. tritici*. Fremveksten av nye, virulente raser, som Ug99, har imidlertid fremhevet begrensningene ved å stole utelukkende på enkelt R-gener.

2. Kvantitativ resistens (delvis resistens)

Kvantitativ resistens, også kjent som delvis resistens eller feltresistens, kontrolleres av flere gener (QTLs – Quantitative Trait Loci) som bidrar additivt til et lavere nivå av resistens. I motsetning til R-gen resistens, er kvantitativ resistens typisk effektiv mot et bredere spekter av patogener og er mer holdbar, noe som betyr at det er mindre sannsynlig at den overvinnes av patogenevolusjon. Kvantitativ resistens er imidlertid ofte vanskeligere å identifisere og innlemme i avlinger på grunn av sin komplekse genetiske arkitektur. Et eksempel er den varige resistensen mot blås i ris, kontrollert av flere QTLs, som gir bredspektret og langvarig beskyttelse.

Strategier for å utvikle sykdomsresistente avlinger

Flere strategier brukes for å utvikle sykdomsresistente avlingsvarianter, hver med sine egne fordeler og begrensninger:

1. Konvensjonell planteforedling

Konvensjonell planteforedling innebærer å velge ut og krysse planter med ønskede egenskaper, inkludert sykdomsresistens. Denne prosessen kan være tidkrevende og arbeidskrevende, men den har vært svært vellykket i å utvikle mange sykdomsresistente avlingsvarianter. Prosessen involverer typisk:

• Identifisere kilder til resistens: Screening av eksisterende kimplasma (samlinger av genetiske plantemidler) for å identifisere planter med resistens mot spesifikke sykdommer. Ville slektninger av avlinger er ofte en verdifull kilde til resistensgener.
• Kryssing av resistente planter med elitevarianter: Krysse resistente planter med høytytende eller på annen måte ønskelige varianter for å kombinere resistens med andre viktige egenskaper.
• Velge ut for resistens: Evaluere avkom (avkom) for resistens mot målrettet sykdom og velge de mest resistente plantene for videre foredling.
• Tilbakekryssing: Gjentatte ganger å krysse det resistente avkommet med elitevarianten for å gjenvinne de ønskede egenskapene til elitevarianten mens du opprettholder resistens.

Et eksempel er utviklingen av potetsorter som er resistente mot blader, gjennom tradisjonell foredling, ved å bruke gener fra ville potetarter som viser naturlig resistens mot *Phytophthora infestans*.

2. Markørassistert seleksjon (MAS)

Markørassistert seleksjon (MAS) bruker DNA-markører som er koblet til gener som kontrollerer sykdomsresistens for å velge resistente planter under foredling. Dette kan akselerere foredlingsprosessen og forbedre effektiviteten av seleksjon, spesielt for egenskaper som er vanskelige eller dyre å evaluere direkte. Prosedyren involverer:

• Identifisere DNA-markører koblet til resistensgener: Identifisere DNA-markører (f.eks. SNPs, SSRs) som er nært knyttet til det målrettede resistensgenet eller QTL.
• Genotyping av planter: Analysere DNA fra individuelle planter for å avgjøre hvilke alleler (varianter) av markøren de besitter.
• Velge planter med gunstige markøralleler: Velge planter som bærer markørallelene assosiert med resistens for videre foredling.

MAS har blitt brukt med suksess i risforedling for å introdusere resistensgener for bakteriell blæst og blås, noe som betydelig fremskynder utviklingen av resistente varianter. For eksempel kan Xa21-genet for bakteriell blæstresistens i ris effektivt velges ved hjelp av koblede DNA-markører.

3. Genteknologi (transgene tilnærminger)

Genteknologi innebærer direkte overføring av gener fra en organisme til en annen, inkludert gener som gir sykdomsresistens. Denne tilnærmingen kan brukes til å introdusere resistensgener fra ikke-relaterte arter eller for å modifisere eksisterende plantegener for å forbedre resistensen. Trinnene er:

• Identifisere og isolere resistensgener: Identifisere og isolere gener som gir resistens fra andre planter, bakterier eller til og med dyr.
• Introdusere genet i avlingsplanten: Introdusere genet i avlingsplanten ved hjelp av en vektor (f.eks. *Agrobacterium*) eller en genpistol.
• Velge og verifisere transgene planter: Velge planter som har integrert genet i sitt genom og verifisere at genet er funksjonelt og gir resistens.

Bt-bomull, som uttrykker et gen fra bakterien *Bacillus thuringiensis* som gir resistens mot visse insektsskadedyr, er et fremtredende eksempel på en genteknologisk avling. På samme måte har genmodifisert papaya som er resistent mot papaya-ringspotvirus (PRSV) reddet den hawaiiske papaya-industrien.

4. Genredigering (CRISPR-Cas9)

Genredigeringsteknologier, som CRISPR-Cas9, gir mulighet for presise og målrettede modifikasjoner av plantegener. Dette kan brukes til å slå ut gener som gjør planter mottakelige for sykdom, for å introdusere resistensgener eller for å forbedre eksisterende resistensmekanismer. Metoden består av:

• Designe guide-RNA-er: Designe guide-RNA-er som retter Cas9-enzymet mot spesifikke steder i plantens genom.
• Introdusere CRISPR-Cas9-systemet i planten: Introdusere CRISPR-Cas9-systemet i planten ved hjelp av en vektor eller annen leveringsmetode.
• Velge og verifisere redigerte planter: Velge planter som har gjennomgått den ønskede genredigeringshendelsen og verifisere at redigeringen gir resistens.

CRISPR-Cas9 har blitt brukt til å utvikle risvarianter som er resistente mot bakteriell blæst ved å redigere *OsSWEET14*-genet, som patogenet bruker for å få tilgang til næringsstoffer. På samme måte har det blitt brukt til å forbedre resistensen mot meldugg i hvete.

Utfordringer ved å utvikle varig sykdomsresistens

Selv om det er gjort betydelige fremskritt i å utvikle sykdomsresistente avlinger, gjenstår flere utfordringer:

• Patogenevolusjon: Patogener kan utvikle seg raskt for å overvinne resistensgener, spesielt enkelt, store gener. Dette er et konstant våpenkappløp mellom foredlere og patogener.
• Kompleksiteten av resistens: Kvantitativ resistens kontrolleres ofte av flere gener, noe som gjør det vanskelig å identifisere og innlemme i avlinger.
• Avveininger med andre egenskaper: Å innlemme sykdomsresistens kan noen ganger komme på bekostning av andre ønskelige egenskaper, for eksempel avling eller kvalitet.
• Reguleringshindringer og offentlig oppfatning: Genteknologiske avlinger står overfor regulatoriske hindringer og offentlige bekymringer i noen regioner, noe som begrenser deres bruk.
• Klimaendringer: Klimaendringer endrer fordelingen og virulensen av plantepatogener, noe som utgjør nye utfordringer for sykdomsbekjempelse.

Strategier for å overvinne utfordringer og oppnå varig resistens

For å overvinne disse utfordringene og utvikle varig sykdomsresistens, bruker forskere og foredlere en rekke strategier:

1. Genpyramidering

Genpyramidering innebærer å kombinere flere resistensgener i en enkelt variant. Dette gjør det vanskeligere for patogener å overvinne resistens fordi de må overvinne flere gener samtidig. Genpyramidering kan oppnås gjennom konvensjonell foredling, markørassistert seleksjon eller genteknologi.

2. Diversifisering av resistensgener

Å distribuere et mangfoldig utvalg av resistensgener på tvers av forskjellige varianter og regioner kan redusere seleksjonstrykket på patogener og bremse utviklingen av virulens. Dette kan oppnås gjennom vekstskifte, variantblandinger og regionale distribusjonsstrategier.

3. Forståelse av patogenbiologi

En dypere forståelse av patogenbiologi, inkludert deres infeksjonsmekanismer, virulensfaktorer og evolusjonsstrategier, er avgjørende for å utvikle effektive og varige resistensstrategier. Denne kunnskapen kan brukes til å identifisere nye resistensgener og til å designe nye kontrollstrategier.

4. Integrering av resistens med andre kontrolltiltak

Integrering av genetisk resistens med andre kontrolltiltak, som kulturell praksis, biologisk kontroll og fornuftig bruk av plantevernmidler, kan gi en mer robust og bærekraftig tilnærming til sykdomsbekjempelse. Denne integrerte skadedyrbekjempelsesmetoden (IPM) kan redusere avhengigheten av et enkelt kontrolltiltak og minimere risikoen for resistensutvikling.

5. Bruk av ny teknologi

Nye teknologier, som genomsekvensering, transkriptomikk, proteomikk og metabolomikk, gir ny innsikt i plante-patogeninteraksjoner og akselererer oppdagelsen av resistensgener. Disse teknologiene kan også brukes til å overvåke patogenpopulasjoner og forutsi fremveksten av nye virulente stammer.

Globale eksempler på vellykket utvikling av sykdomsresistens

Flere vellykkede eksempler demonstrerer kraften i avlingsgenetikk i å utvikle sykdomsresistente avlinger:

• Risblastresistens i Asia: Omfattende forsknings- og foredlingsinnsats har ført til utviklingen av risvarianter med varig resistens mot blås, en stor trussel mot risproduksjonen i Asia.
• Hvetrustresistens i Australia: Australske hveteavlere har vært svært vellykkede i å utvikle hvetesorter med resistens mot stenglerust, bladrust og stripe rust, noe som sikrer stabil hvete produksjon i regionen.
• Kassava-mosaikksykdomsresistens i Afrika: Foredlingsprogrammer har utviklet kassava-varianter med resistens mot kassava-mosaikksykdom (CMD), en virussykdom som alvorlig påvirker kassavaproduksjonen i Afrika, en basisføde for millioner.
• Vintreet resistens mot Phylloxera i Europa: Poding av europeiske vinstokker på grunnstammer av amerikanske vindruer, som er resistente mot rotmatende bladlus phylloxera, reddet den europeiske vinindustrien på slutten av 1800-tallet.
• Banans resistens mot Panama-sykdommen (TR4): Det pågår forskning for å utvikle banansorter som er resistente mot Tropical Race 4 (TR4) av Panama-sykdommen, en jordbåren soppsykdom som truer bananproduksjonen over hele verden. Innsatsen inkluderer konvensjonell foredling, genteknologi og genredigering.

Fremtiden for sykdomsresistens i avlinger

Fremtiden for sykdomsresistens i avlinger ligger i en mangesidig tilnærming som kombinerer det beste fra tradisjonell foredling, moderne bioteknologi og en dyp forståelse av plantepatogeninteraksjoner. Viktige fokusområder inkluderer:

• Utnytte kraften i genomikk: Bruke genomikk for å identifisere og karakterisere nye resistensgener og for å forstå det genetiske grunnlaget for varig resistens.
• Utvikle innovative foredlingsstrategier: Bruke avanserte foredlingsteknikker, som genomisk utvelgelse og hastighetsforedling, for å akselerere utviklingen av sykdomsresistente varianter.
• Bruke genredigeringsteknologier: Utnytte genredigeringsteknologier for å presist modifisere plantegener og forbedre resistensen mot et bredere spekter av patogener.
• Fremme bærekraftig landbrukspraksis: Integrere sykdomsresistens med bærekraftig landbrukspraksis, som vekstskifte, vekselbruk og konserveringsjordbruk, for å redusere risikoen for sykdomsutbrudd og fremme langsiktig matsikkerhet.
• Styrke internasjonalt samarbeid: Fremme internasjonalt samarbeid mellom forskere, foredlere og beslutningstakere for å dele kunnskap, ressurser og kimplasma, og for å møte den globale utfordringen med plantesykdommer.

Konklusjon

Å utvikle sykdomsresistente avlingsvarianter er avgjørende for å sikre global matsikkerhet og dempe virkningen av plantepatogener. Avlinggenetikk spiller en avgjørende rolle i dette arbeidet, og gir verktøyene og kunnskapen til å forstå og manipulere plantepatogeninteraksjoner. Ved å bruke en rekke strategier, fra konvensjonell foredling til genredigering, og ved å fremme internasjonalt samarbeid, kan vi utvikle varig sykdomsresistens og beskytte matforsyningen vår for fremtidige generasjoner.

Å investere i forskning og utvikling av avlingsgenetikk er et avgjørende skritt mot å bygge et mer motstandsdyktig og bærekraftig globalt matsystem. Ved å styrke bønder med sykdomsresistente avlingsvarianter, kan vi redusere avlingstap, minimere bruken av plantevernmidler og sikre en stabil og næringsrik matforsyning for alle.